Популяцией принято считать «совокупность особей одного вида, длительно занимающую определенное пространство и воспроизводящую себя в течение большого числа поколений» (БЭС, 1983).

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, населенье, поголовье. Из этого можно вывести и само определение этого термина. Популяционная экология — молодая ветвь экологической науки. Хотя составляющие этой науки можно найти, по существу, в любой аутэкологической работе, настоящие исследования начались лишь впервой четверти ХХ в. Прародителем этой ветви принято считать Ч. Элтона, который впервые в 1927 г. определил и обособил данное течение. Фундаментальные обобщения появились в печати лишь во второй половине ХХ в. Впервые специальная глава о популяциях помещена в фундаментальной работе У. Олли и др. в 1949 г. (.

Популяция, как и любое другое понятие, имеет свои критерии, попробуем рассмотреть некоторые из них.

Популяция, как групповое объединение, обладает рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Групповые особенности — это основные характеристики популяции. Поддержание оптимальных в данных условиях характеристик называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности по-разному проявляются в различных популяциях и видах. Осуществляются они через взаимоотношения особей друг с другом. Популяция превращается в относительно целостную генетическую систему, так как при половом размножении объем генетической информации частично передается следующему поколению. В любом случае, в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства.

Среди характеристик популяции, прежде всего надо отметить демографические показатели популяции. К ним относятся: 1) численность — общее количество особей на выделяемой территории; 2) плотность популяции — среднее число особей на единицу площади; 3) рождаемость — число новых особей появившихся в единицу времени в результате размножения; 4) смертность — показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени; 5) прирост популяции — разница между рождаемостью и смертностью; 6) темп роста — средний прирост в единицу времени» (Чернова, Былова, 1988).

Особи в популяции объединяются в различные группировки, составляющие социальную структуру. У разных видов социальная структура может быть представлена различными вариантами. Упомянем структуры у лошадей, как объекте моих исследований.

Общим названием для всех объединений нескольких животных с взаимосвязанным поведением может служить группа, а если связь отсутствует то скопление. Среди групп можно также выделить (по Баскин, 1976; Панов, 1983):

• семью — группу особей, связанных кровным родством. У лошадей это гаремная группа (гарем) или косяк, представленный жеребцом, несколькими кобылами и их потомством нескольких лет.
• компания — группа особей взаимно привязанных или проводящих время вместе; и/или парциальная группа — группа знакомых животных. В эту категорию можно отнести холостяцкие группы, состоящие только из жеребцов разного возраста, не имеющих собственного гарема.
• табун (стадо) — объединение косяков со сложным взаимным поведением.

Особи или группы на территории, занимаемой популяцией, распределяются не равномерно. «Пространственная структура популяций выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг другу, и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное распределение особей в пространстве имеет важное биологическое значение и, по существу, является основой всех форм нормального функционирования популяции» .

Постоянное использование животными одних и тех же мест для удовлетворения своих потребностей ведет к возникновению участка обитания. Понятие, описанное Дарлингом в 1937 г. и определенное им как пространство, удовлетворяющее ежедневные потребности животного. Даже сайгаки, которые в животном мире считаются кочевниками, используют пастбища довольно упорядочено, когда находится в одном районе в течение нескольких дней (или даже недель). Использование животными участка обитания определяется не только их личным опытом, но и унаследованными от предыдущих поколений традициями. Устройство участка обитания возникает в результате многолетнего использования данной территории этой популяцией. Оно является частью сигнального биологического поля, которое помогает животным ориентироваться в пространстве, используя опыт предков. Это было утверждено и доказано Наумовым в 1973 г. Такая пространственная структура свойственна всем видам животных, не исключением являются и копытные.

Пространственная структура и поведение лошадей мало отличается от копытных в целом. Часть сезонов лошади пасутся в одних и тех же урочищах, однако, их кормовые ресурсы в разное время сильно отличаются. С этим можно связать их миграцию в разные сезоны года. Переход лошадей на другое пастбище в определенный сезон, не вызывает особых сложностей при организации. Ученые отмечали сильное предмиграционное волнение, если переход совершался с опозданием. Интересно, что стремление перейти на пастбище другого сезона возникает раннем утром или в момент ночлега, нередко от дельные особи отрываются от стада и уходят по знакомому маршруту. Проснувшись, животное сразу же уходит по маршруту кочевки, движется, почти без остановки в течение 2-3дней, проходя 100-150 км. Чаще подобное поведение наблюдается у старых лошадей (Баскин, 1976).

Но кроме пространственно-временной миграции можно выявить и некоторую прикрепленность к месту. Несколько лет назад было открыто, что у лошадей и других непарнокопытных есть пространственно-временая система деятельности. Следовательно, любая активность связана с определенным местом жизненного пространства. Лошади, например, едят не только в определенное время, но и в определенном месте, они так же дремлют и спят в определенных местах. Они так же привыкают и к содержанию в стойле, воспринимая его как собственный ареал обитания, так же как мы свою квартиру.

Изучаемая популяция одичавших лошадей в настоящее время является наиболее крупной и, видимо, единственной островной на территории России. Это ставит ее в один ряд с такими известными популяциями одичавших лошадей, как на острове Сейбл (Ньюфаундленд, Канада), островах Чинкотиг и Ассатиг (шт. Виржиния и Мериленд, США). Данная группировка одичавших лошадей была обнаружена и стала известна благодаря исследованиям Н.В. Паклиной в 1984–1988 гг. .

На острове лошади обитают с 1950-х годов и представляют собой, видимо, бывших хозяйственных лошадей донской породы и/или их помесей. Лошади одичавшей популяции характеризуются массивной (или густой) конституцией. Преобладающая масть рыжая (различных оттенков), есть бурые (также разных оттенков) и буланые. Большинство животных имеют различные отметины на морде (седина, звезды, проточины, лысины), в меньшей степени присутствуют белизна на ногах, редко поднимающаяся выше запястного или скакательного суставов.

В 1995 г. территория острова Водный (Южный) с прилегающей акваторией озера Маныч-Гудило, общей площадью 4581 га, и три материковых участка, площадью от 990 га и до 2182,5 га, вошли в состав организованного Государственного природного заповедника «Ростовский». Лошади, обитавшие на острове, стали фактической частью степного биоценоза, в других же степных заповедниках выпас сельскохозяйственных животных, как и любая хозяйственная деятельность, запрещены. В Ростовском заповеднике возникла возможность изучения в условиях природного эксперимента различных аспектов существования популяции крупных фитофагов в степной экосистеме.

Государственный природный заповедник "Ростовский" был организован распоряжением Правительства Российской Федерации № 1292 от 27 декабря 1995 г. в юго-восточной части Ростовской области для охраны участков коренной степной растительности и части водно-болотных угодий (конвенция «Рамсар»).

Он состоит из 4 самостоятельных участков, вытянутых цепочкой в широтном направлении по правобережью Манычской долины и расположенных в 5–25 км друг от друга. Общая площадь заповедника — 9464,8 га.

Наиболее крупный участок (4591 га) — Островной — находится в Орловском районе, в северо-западной части озера Маныч-Гудило и включает острова Водный (Южный) (3100 га) и Горелый (вместе 3491 га), прилегающую акваторию озера и 10 га материкового берега. Острова и материковый берег покрыты степью. Участок отведен из состава земель госплемзавода «Орловский» и государственного водного фонда. Согласно экспликации, территория участка включает 1848 га пастбищных угодий, 2587,2 га - под водой, 38,9 га болот, 11,8 га оврагов, 5,3 га под постройками, 5,2 га солончаков и 4,6 га дорог.

Краснопартизанский участок (1768,4 га) отстоит на 5 км юго-западнее Стариковского, в Ремонтненском районе. Земли переданы из овцеводческого совхоза «Краснопартизанский» и колхоза им. Ленина. Экспликация угодий: пастбища (степные) — 1651,1 га, древесно-кустарниковые насаждения — 7,2 га, пашня — 96,5 га, остальное — дороги, постройки, под водой.

Стариковский участок (2115,4 га) расположен на востоке Орловского района. Земли отведены из земельного фонда района. Угодья включают, кроме прочего, 1914,5 га пастбищ и 34,0 га сенокосов, представляющих собой степи.

Участок «Цаган-Хак» (990 га) расположен на юге Ремонтненского района и состоит из одноименного урочища, которое представляет собой заливаемый в весенний период солончак с небольшими островами и вдающимися в озеро мысами. Участок включает 609 га солончаков и 381 га пастбищ. Его границы, большей частью, проходят на некотором удалении от береговой линии, местами сглаживая ее изгибы и, таким образом, захватывая несколько мысов со степной растительностью. Земли ранее использовались совхозом «Овцевод».

Остров Водный (Южный) — место обитания изучаемой популяции, входит в состав Островного участка заповедника и является самым крупным островом озера Маныч-Гудило, расположенного в Кумо-Манычской впадине. Соленость озера составляет 22,1–26,5 г/л, в образующихся заливах до 54 г/л. Площадь острова составляет 1903,4 га., из которых пастбищными угодьями считаются около 1848 га. Растительность представлена ассоциациями сухой типчаково-ковыльной и полынно-типчаково-ковыльной пустынной степи на темно-каштановых и каштановых почвах с различной степенью засоленности с сообществами гелофитов, отличающихся большей ксерофильностью. Древесная растительность на острове отсутствует. Климат умеренно-континентальный, гидротермический коэффициент 0,7, сумма осадков за год 300–400 мм, безморозный период 185–190 дней. Ветра достаточно постоянны, преобладают восточного (зимой) и западного направлений. От материковой части остров отделен протокой, в узком месте шириной около 400 м. Озеро раз в несколько лет при устойчивых морозах замерзает, несмотря на это случаев перехода лошадьми по льду на материк или соседние острова зафиксировано не было.

Исследования проводились несколькими методами.

Визуальный метод предполагал прямое наблюдение за животными. Для подобного способа использовались оптические приборы (бинокль). При этом наблюдатели следовали за животными в течение продолжительного времени, как правило, светлого времени суток, не выпуская их из виду и записывая все формы поведения, смены активности, перемещения и т.п..

Этот метод был дополнен использованием индивидуального GPS-навигатора (Garmin eTrex) системы Global Positioning System. Система использует данные 24 спутников, вращающихся на орбите, на высоте 20 000 км над поверхностью Земли, и с помощью приемника, получающего сигналы как минимум от 4 спутников, можно получить данные о точном расположении наблюдателя на поверхности Земли (трехмерное местоположение, погрешность около 5 м). Использование этой системы оказалось наиболее продуктивно в условиях однородности ландшафта (степь) и отсутствия подробных карт территории (доступный масштаб карт 1:200000).

Прибор включает в себе множество все различных функций, например как: компас, альтиметр, карта и еще множество других возможностей. Также были отмечены координаты тырловочных мест, высохших луж, останков мертвых животных, и нанесены и измерены протяженности троп и маршрутов перемещения лошадей (на карте отмечалась точка начала маршрута и его траектория после производилась оценка длины маршрута).

Полученные в ходе исследования данные с помощью программ OziExplorer и MapInфfo (for Windows) были представлены для дальнейшего анализа в графическом виде.

С помощью GPS были получены данные о размерах табуна (от 300 до 1000 м), расположении в нем социальных групп животных (расстояние между группами от 5 до 30 м), индивидуальных расстояниях между животными внутри социальных групп (0–10 м).

В результате исследований были выявлены некоторые особенности, необычные для других популяций одичавших лошадей. Лошади популяции держатся общей группой в течение суток и в разные периоды года, демонстрируя слабые тенденции к разделению и территориальности.

Во время работы я обратил внимание на то, что в табуне (стаде) нет четких границ между социальными группами: индивидуальное расстояние между ними практически минимально, агрессивных действий и реакций затабунивания для поддержания целостности групп летом не наблюдалось. Предыдущими исследованиями (Климов, Паклина, 1990) тоже было отмечено, что гаремы на острове объединяются для образования новой структуры именуемой стадом.

Можно предположить, что причинами такого поведения могут служить не только удобство в защите , так как крупных хищников на острове нет. Очевидно, данный феномен можно связать с малой территорией и использованием животными лимитированного, узко локализованного ресурса — источников пресной воды.

Исследование использования пространства острова в течение суток.

Данные получены путем следований за табуном с оценкой длины маршрута по GPS.

Летом (и весной) перемещение табуна в течение суток по территории острова незначительно и составляет 3–6 км. Осенью суточные перемещения животных значительно увеличились — до 10–15 км.

Причиной замеченных отличий могут служить климатические условия. Летом среднесуточная температура составляла +40–450С. Активные передвижения при высокой температуре грозили перегревом организма и обезвоживанием. При падении температуры ниже 00С и устойчивом ветре, усиливающем этот фактор, активные передвижения, наоборот, способствовали дополнительному согреванию животных.Весной температурные условия были вполне комфортными. Но низкая двигательная активность животных могла объясняться большим количеством новорожденных жеребят, пик появления которых приходился на апрель–май.

Исследование использования пространства острова в разные сезоны года.

С помощью GPS были определены координаты высохших луж и тырловочных мест, нанесены в виде маршрутов направления троп на острове. В программах OziExplorer и MapInfo (for Windows) полученные данные были обработаны и составлены карты преимущественного расположения животных по сезонам года.

Лимитирующим фактором для существования лошадей на острове и определяющим их территориальное распределение является наличие источников пресной воды. В осенне-весенний период лошади используют осадочные накопления в понижениях рельефа. В этот период года табун располагается в центральной части острова. Более неоднородный рельеф здесь помогает укрываться лошадям от непогоды и преобладающего зимой восточного ветра. С наступлением засушливого периода (июль-октябрь) лошадей поят с помощью проведенного с материковой части водопровода. Искусственный водопой располагается в северо-восточной части острова, и в этот период года лошади предпочитают находиться рядом (.

Лошади используют в разные сезоны года различные части острова, что связано, видимо не только с местонахождением водопоев, но и с интенсивностью пастьбы. Тем самым можно говорить о некоторых сезонных перемещениях по территории и сохранившейся стратегии оптимального использования пастбищ. Использование долгое время (в течение весенне-летнего периода) центральной части острова, видимо, обусловлено сохранением здесь сочной растительности и более интенсивным ее ростом из-за накопления в понижении рельефа достаточного запаса пресной воды .

В процессе исследования на острове Водный были обнаружены некоторые характерные черты для крупных популяций лошадей:

• Наличие разветвленной системы троп . В работе Н.В. Паклиной и В.В. Климова (1990) указывается, что на территории острова троп не наблюдалось при численности популяции до 120 особей. При современной численности в 400 особей, проявляются тропы. Л.М. Баскин (1976) так же подтверждает, что у большинства копытных есть тропы, по которым они стремятся перемещаться.
• Явление сезонных смен пастбищ. Л.М. Баскин (1976) указывает, что даже домашние лошади при табунном содержании сами смещаются на другое пастбище в разные сезоны года. Н.В. Паклина (Климов, Паклина, 1990) на этой же популяции подтверждает, что по ее наблюдениям в 1980-ых годах лошади поддерживали сезонную кочевку по территории острова. Нашими наблюдениями в 2006 году подтверждена смена пастбищ в разные сезоны года.

Разная локализация животных по сезонам года может быть обусловлена несколькими причинами. Во-первых, расположением водопоев: летом искусственный водопой находится на северо-восточной оконечности острова,и лошади предпочитают держаться на восточной части; весной и осенью отдельные лужи находятся в центральной части острова и лошади держатся тут же. Во-вторых, смещение лошадей весной и осенью в центральную и западную части острова может объясняться пониженным рельефом здесь и попыткой животных укрыться от господствующего в это время года восточных ветров.

В результате проведенной работы были определены особенности пространственной структуры и организации одичавших лошадей данной популяции и обозначены факторы, влияющие на распространение лошадей по территории острова. Полученные данные в ходе исследования позволяют сделать выводы о возникновении экологических адаптаций, связанным с островным местом существования. Следует так же отметить, что проведенные исследования необходимо продолжать, так как не все интересующие вопросы были выяснены и выдвинутые предположения и гипотезы нуждаются в проверке.

Похожие статьи